Сельское хозяйство

Агрономия и Агрохимия

Просмотров: 10 Страница 3 из 13 Структурная основа симбиоза Клубеньки бобовых растений выполняют комплекс взаимосвязанных функций, обеспечивая экологическую нишу для эндосимбионтов, создавая структурную основу...
kwork

Структурная основа симбиоза

Клубеньки бобовых растений выполняют комплекс взаимосвязанных функций, обеспечивая экологическую нишу для эндосимбионтов, создавая структурную основу для обмена партнерами метаболитами, а также осуществляя контроль численности и активности бактерий. Развитие клубеньков базируется на сигнальных процессах, вызывающих дифференциальную экспрессию генов. В случае симбиоза эти процессы связаны с экзогенными сигналами, поступающими от другого организма. Кроме того, формирование клубеньков является для растений факультативным, не обязательным для нормального развития и репродукции, при этом основная генетическая информация, необходимая для морфогенеза клубеньков, находится в геноме ризобий.

Среди наиболее изученных клубеньков «недетерменированного стеблевого» типа – представители бобовых – горох, клевер, люцерна. На рисунке 50 показано развитие азотфиксирующего клубенька гороха.

clip_image010

Рисунок 50 – Развитие азотфиксирующего клубенька гороха (по В.С. Шевелуха с соавт.)

Инфицирование этих бобовых ризобиями происходит через корневые волоски, которые при этом скручиваются, как это показано на рисунке. В месте наиболее резкого сгиба волоска происходит гидролиз клеточной стенки и глубокая инвагинация плазмалеммы, в которой участвуют мембранные структуры растительной клетки (аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум), происходит не активное внедрение бактерий в корневые волоски, а скорее захват ими бактерии-симбионта. В результате этих событий вокруг бактериальных клеток образуется особое пространство, называемое инфекционной нитью, стенки которого сходны со стенками растительных клеток, а внутреннее пространство заполняется веществом, в образовании которого участвуют оба партнера.

Telderi

Параллельно с описанным выше процессом происходит закладка клубеньковой меристемы, связанная с митотической реактивацией, дифференцировкой и пролиферацией клеток кортекса, индуцируемой Nod-факторами. в возникающем клубеньковом примордии начинаются процессы гистогенеза, в результате чего формируются покровная, проводящая и азотфиксирующая ткани клубенька. Развивающаяся инфекционная нить, через 2-3 суток после инокуляции достигает основания корневого волоска, проникает в кортекс, а затем и в растущий клубенек, где разрастается и ветвится.

Ключевой стадией развития эндосимбиоза является переход бактерий из инфекционной нити в растительные клетки, происходящий путем эндоцитоза. В месте впячивания инфекционной нити в растительную ткань образуются временные структуры – инфекционные капли, от которых отшнуровываются мембранные пузырьки, содержащие бактерии. Таким образом, бактерии никогда не располагаются свободно в растительной цитоплазме – они заключены в «перибактероидные» мембраны, которые образуются с участием телец аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума, однако содержат и бактериальные белки. Бактериальная клетка или группа клеток, окруженные такой мембраной выделяются как основная субклеточная единица симбиоза – симбиосома.

Некоторое время после выхода из инфекционной нити ризобии сохраняют свои размеры и палочковидную форму, а затем дифференцируются в особые формы – бактероиды, которые, как уже отмечалось, значительно превосходят по размерам свободноживущие бактерии, а их форма варьирует от шарообразной и грушевидной у клевера до Y- или Х-образной у гороха.

Дифференциация бактерий связана репрессией многих генов, которые необходимы для автономного роста. Эта репрессия настолько глубока, что бактероиды уже не могут превращаться в свободноживущие клетки и гибнут после отмирания клубеньков. В бактероидах активируется синтез нитрогеназы, катализирующей восстановление молекулярного азота до аммонийной формы, а также других ферментов, обслуживающих нитрогеназную реакцию, после чего начинается фиксация атмосферного азота. Гистологическая структура клубенька недетерменированного типа в его развитии показана на рисунке 51.

clip_image012

Рисунок 51 – Гистологическая структура клубенька недетерменированного типа (по В.С. Шевелуха с соавт.)

Параллельно с формированием симбиосом происходит и дифференцировка инфицированных растительных клеток. Она выражается в возрастании количества внутриклеточных мембранных структур, которые участвуют в формировании перибактероидных мембран и в биосинтетических процессах. Для инфицированных клеток характерна полиплоидизация и декоденсация хроматина, связанная с усилением транскрипционной активности. На биохимическом их дифференцировка выражается в синтезе de novo ряда белков.

Этот процесс завершается формированием сложно устроенного клубенька «недетерменированного» типа. Его основными структурами являются:

– инфицированная бактериями ткань, в которой происходит фиксация молекулярного азота;

– проводящие пучки, по которым поступают растительные продукты фотосинтеза и выносятся продукты азотфиксации;

– апикальная меристема, за счет которой происходит рост клубенька. Она обеспечивает постоянное обновление азотфиксирующей ткани